摘要调查明确了江苏南部丘陵茶园外来入侵杂草的种类和发生情况，分析了外来杂草原产地及其生活型组成。共调查到外来杂草39种，占调查全部杂草种类数的18.93％。这39种外来杂草中，菊科的最多为9种，其次为禾本科和苋科，各5种。这些外来杂草主要来自于美洲（27种），并且以非多年生植物为主（占76.92％）。江苏金坛茶园连续两年的野外调查发现，一年蓬（Erigeron annuus）、野老鹳草（Geranium carolinianum）、婆婆纳（Veronica didyma）和小白酒草（Conyza canadensis）是春季的优势外来杂草；牛筋草（Eleusine indica）、一年蓬、小白酒草是秋季的优势外来杂草。
关键词茶园；外来杂草；原产地；生活型；优势种；危害
中图分类号:S 4130； S 451.0文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2014.01.031Occurrences of invasive weeds in tea gardens in southern hilly
regions of Jiangsu ProvinceJi Min1,Sun Guojun1,2,Chu Yinfang3,Wu Yongfang4,
Li Fenhua1,Zhang Haiyan1,Han Min1,Yuan Fang1(1. Jintan Plant Protection and Quarantine Station， Jiangsu213200, China；
2. School of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou225009, China；
3. Yixing Plant Protection and Quarantine Station， Jiangsu214206, China；
4. Yizheng Plant Protection and Quarantine Station， Jiangsu211400, China)AbstractSpecies and occurrences of invasive weeds were investigated in tea gardens in southern hilly regions of Jiangsu Province, and their origin and life form were also analyzed. Totally 39 invasive weed species were observed, accounting for 18.93% of all the weed species observed in the tea gardens. Among the 39 invasive weed species, 9 species belonged to the family of Compositae, 5 species belonged to Poaceae and another 5 species belonged to Amaranthaceae. Among these weeds, 27 species were native to American continent and most of them were nonperennial plants (occupied 76.92％). Two years’ field investigation in tea garden in Jintan indicated that Erigeron annuus, Geranium carolinianum, Veronica didyma and Conyza canadensis were the dominant invasive weed species in Spring, while Eleusine indica, Erigeron annuus and Conyza canadensis were the dominant invasive weed species in Autumn.
Key wordstea garden;invasive weed;origin;life form;dominant species;occurrence 外来入侵植物的种群主要分布于人为干扰的环境，是植物中“杂草性”最强的类群之一，入侵的外来杂草除了受自身生物学特性和地域生态因素影响外，由于环境阻力的缺乏或较弱，其发生发展的速度是本土杂草所无法相比的，因此可造成严重的危害［12］。例如：大米草（Spartina anglica Hubb），原本是为了保护我国沿海滩涂从欧美等地引进的，近年来却在沿海地区疯狂扩散，已到了难以控制的地步。它与沿海滩涂乡土植物竞争生长空间，致使大片红树林消失［3］。在80年代末 90 年代初传入我国广东沿海地区的薇甘菊（Mikania micrantha Kunth），在广东省内伶仃岛国家级自然保护区已造成相当严重的灾害，全岛的468 hm2乔灌木林中有60%被其覆盖，致使树木枯死，约7 hm2的乔灌丛林逆行演替成草丛，被称为“植物杀手”［4］。
40卷第1期季敏等：江苏南部丘陵茶园外来入侵杂草发生危害研究2014不同地理区域，由于交通、经济活动、植被利用方式、气候和环境条件等的多样性，外来杂草在种类组成上有差异。分析入侵植物的地理起源能加深对其入侵杂草来源的认识，为以后的防治提供科学基础。因此，调查并分析某一特定区域外来杂草的区系、原产地等特点，对于该区域的外来种管理具有一定的指导价值，同时对该地区植物的引进物种的选择，防止潜在入侵物种的引入和环境保护，具有一定的指导意义。
当前我国对外来植物入侵的研究多集中于非农业生境，而事实上，农业生态系统由于人工干扰强烈且资源丰富，是最容易遭受外来植物入侵的生态系统类型之一。强胜等［5］报道，在我国农田生态系统中具有明显危害的外来入侵植物多达155种，并且不同农田类型具有不同的外来杂草发生和分布特点。关于农田外来植物入侵研究资料的缺乏显然不利于农田外来杂草的有效、长期防控。
茶园作为多年生作物的农田类型，人工资源输入丰富且人工干扰强烈，因而一些外来入侵植物极易在其中暴发，例如小白酒草属、婆婆纳属杂草［6］，另外一方面，茶园中除草频度相对较低，且无法进行彻底翻耕，因而一些多年生入侵植物容易在其中入侵和暴发［7］。苏南及沿江丘陵为江苏省茶叶主产区，生产面积占全省的94.66%。本课题在调查研究江苏南部丘陵茶园杂草种类和发生危害特点的同时，首次报道了江苏南部丘陵茶园外来入侵杂草的发生危害。
1材料与方法
1.1研究地概况
研究地江苏位于北纬30°45′~35°07′，东经116°22′~121°55′，地处长江、淮河下游，东邻黄海，境内地势低平，多平原，少山地、丘陵，河湖纵横密布，面积约10.26万km2。跨越暖温带、北亚热带、中亚热带3个气候带，南北地域差异显著。年均气温3～16 ℃，南高北低，土壤类型复杂多样，水资源较丰富，年降水量约850～1 000 mm，多集中于夏秋两季，降水量自东南向西北逐渐递减［89］。
1.2杂草种类调查
2009-2012年在江苏的金坛、宜兴、仪征，根据茶叶生产布局，对不同生态区、不同种植时间、不同品种茶园按不同地形、不同土质、不同管理措施选择代表性的茶园于早春、春末夏初、夏秋3个时段，每县选择3个乡镇（区），每镇（区）各3个村，每村系统调查3块茶园以上，每块茶园采用“M”形9点取样法进行调查，每个样方0.25 m2（0.5 m×0.5 m），记载杂草种类。再随机踏查，记录样方中没有而茶园中实际存在的杂草。对所有种类杂草和发生程度进行拍照，不认识的带回查考或请专家鉴定。
1.3数量调查与数据分析
分别于2011年、2012年的4月、10月，在冬春、夏秋季杂草已开花结实时，根据茶叶生产布局，在金坛，按不同地形、不同土质、不同品种、不同种植时间及不同管理方式等选择有代表性的茶园，每种类型调查3块田以上，2年春季调查了60块茶园、秋季调查了64块茶园。考虑到杂草生长与茶树的竞争性，绝大多数杂草生长在茶间空行，结合实际，因老茶园茶树生长时间长，覆盖度大，空行小，调查的样方不能过大。每块茶园采用“M”形9点取样法进行调查［7, 10］，每个样方0.25 m2（0.5 m×0.5 m），分别记载杂草种类、数量、高度，并详细记载调查地点、茶叶品种、种植时间、土质、土壤类型、坡度、坡向、农事管理措施等。
运用Excel数据处理系统进行田间均度、频度、密度等参数处理分析调查数据［5］。
田间均度：某杂草在田块中出现样方数占调查田块总样方数百分比。
田间频度：某杂草出现的田块数占总调查田块数的百分比。
田间密度：某杂草在各调查田块平均密度和与田块数之比。
相对均度：某杂草均度与各种杂草均度和之比。
相对密度：某杂草平均密度与各种杂草密度之和相比。
相对频度：某杂草频度与各种杂草频度之和相比。
相对多度：某杂草相对均度、相对密度、相对频度和，体现杂草丰富程度。
田间均度、田间频度和田间密度是通过实际调查数据计算得出的，相对均度、相对频度和相对密度是将实际数据转化成理论数据。由于相对多度综合了以上各调查数据及统计数据，因此，相对多度较大的杂草将被视为当地的主要优势杂草。
2结果与分析
2.1外来入侵杂草种类分析
4年的调查结果，江苏南部丘陵茶园杂草区系丰富，共有206种杂草，其中外来入侵杂草39种，占调查杂草总种数18.93%。茶园外来入侵杂草以菊科（9种）种类最多，占入侵杂草总种数的23.08%；其次为禾本科、苋科各5种，各占12.82%；大戟科、旋花科各3种，各占7.69%；十字花科、豆科各2种，各占5.13%；玄参科、商陆科、莎草科、葡萄科、毛茛科、牻牛儿苗科、车前科、伞形科、马齿苋科、茄科均为1种，分别占2.56%。来自世界性大科—菊科的外来杂草比例最高，说明菊科比其余科具有更强的入侵能力、易于迁移和定居的能力。江苏苏南丘陵茶园外来入侵杂草科、种见表1。表1江苏南部丘陵茶园外来杂草种类及原产地
Table 1Species and the origin of invasive weeds observed in tea gardens in southern hilly regions of Jiangsu ProvinceNo.种名Species拉丁名Latin name科Family原产地Origin1一年蓬Erigeron annuus (L.) Pers.菊科北美洲2加拿大一枝黄花Solidago canadensis L.菊科北美洲3苦苣菜Sonchus oleraceus L.菊科欧洲4野茼蒿Crassocephalum crepidioides (Benth.) S.Moore菊科非洲5苏门白酒草Conyza sumatrensis(Retz.) Walker菊科南美洲6豚草Ambrosia artemisiifolia L.菊科北美洲7小白酒草Conyza canadensis (L.)Cronq菊科北美洲8紫茎泽兰Eupatorium adenophorum Spreng．菊科中南美洲9续断菊Sonchus asper (L.) Hill.菊科欧洲10牛筋草Eleusine indica (L.) Gaertn.禾本科印度11野燕麦Avena fatua L.禾本科南欧12日本看麦娘Alopecurus japonicus Steud.禾本科亚洲13稗Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.禾本科美洲14双穗雀稗Paspalum distichum L.禾本科南美洲15空心莲子草Alternanthera philoxeroides (Mart.)Griseb.苋科拉丁美洲16反枝苋Amaranthus retroflexus L.苋科南美洲17凹头苋Amaranthus blitum L.苋科南美洲18刺苋Amaranthus spinosus L.苋科南美洲19青葙Celosia argentea L.苋科亚洲20婆婆纳Veronica polita Fries玄参科西亚21白车轴草Trifolium repens Linn.豆科欧洲22天蓝苜蓿Medicago lupulina L.豆科印度23泽漆Euphorbia helioscopia L.大戟科中南美洲24斑地锦Euphorbia supina Raf.大戟科北美洲25飞扬草Euphorbia hirta L.大戟科非洲26橙红茑萝Quamoclit coccinea Moench.旋花科中南美洲27裂叶牵牛Pharbitis nil (L.) Ching.旋花科中南美洲28圆叶牵牛Pharbitis purpurea (L.) Voigt.旋花科美洲29北美独行菜Lepidium virginicum Linnaeus十字花科北美洲30臭荠Coronopus didymus (L.) J.E.Smith.十字花科南美洲31垂序商陆Phytolacca americana L.商陆科北美洲32香附Cyperus rotundus L.莎草科印度33五叶地锦Parthenocissus quinquefolia Planch葡萄科北美洲34刺果毛茛Ranunculus muricatus L.毛茛科北美洲35野老鹳草Geranium carolinianum L.牻牛儿苗科美洲36北美车前Plantago virginica L.车前科北美洲37野胡萝卜Daucus carota L.伞形科北美洲38土人参Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.马齿苋科美洲39苦蘵Physalis angulata L.茄科美洲
2.2外来入侵杂草原产地分析
江苏南部丘陵茶园外来杂草主要来自于美洲，共27种，占69.23%，其次来自于欧洲（4种）和亚洲（6种）的杂草，分别占10.26%、15.38%，来源于非洲的种类较少，2种，占5.13%。
来源于亚洲的外来杂草所占的比例较少，主要是因为地理障碍小，与中国植物区系在地质史上的交流多，一些广布性植物已在漫长的地质年代中完成了扩展分布区的过程。所以，频繁的人类活动导致源自亚洲的异域杂草数量比例不会太高。
而来自美洲的种类占总种数的69.23％，其中的加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）、空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）、紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）等已被公认为恶性杂草，说明来源于美洲的植物在中国成为外来杂草的可能性较大。根据大陆漂移学说，北美和东亚是在被子植物形成之后才分裂移开的，由于北美与东亚处于相同的纬度范围，地质史上有密切的联系，一旦北美的草本植物传到东亚，这些植物获得生存、蔓延扩散的机会较大。
2.3外来入侵杂草生活型组成
生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也相似。对植物而言，生活型是植物对综合环境条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物类型，它的形成是植物对相同环境条件趋同适应的结果［11］。图1为39种外来杂草的生活型组成。
图1江苏南部丘陵茶园外来杂草生活型组成
Fig.1Life form of invasive weeds in southern hilly
regions of Jiangsu Province
39种外来杂草中，一年生物种有25种，二年生物种5种，分别占64.10%、12.82%，一、二年生短命外来入侵杂草占绝大多数；多年生物种为9种，占23.08%。
2.4外来入侵杂草发生危害调查
2.4.1外来入侵杂草春季发生危害调查
在江苏金坛进行了2年的春季野外调查共发现杂草40种，其中外来入侵杂草8种，经杂草发生危害数量的计算分析，其中：一年蓬（Erigeron annuus）、野老鹳草（Geranium carolinianum）、婆婆纳（Veronica polita）、小白酒草（Conyza canadensis）已成为江苏金坛茶园春季发生危害的优势杂草，田间密度分别为19.57、4.50、6.66、3.70株/m2，相对多度分别达34.75%、15.17%、15.13%、12.53%；泽漆（Euphorbia helioscopia）的田间密度为1.07株/m2，相对多度达4.71%。香附（Cyperus rotundus）、白车轴草（Trifolium repens）、臭荠（Coronopus didymus）3种杂草的相对多度小于1%。茶园春季外来杂草发生情况调查分析结果见表2。表2江苏金坛茶园春季外来杂草发生情况调查
Table 2Occurrence of invasive weeds in tea gardens in Jintan of Jiangsu Province in spring学名
Scientific name田间密度/株•m-2
Mean density 相对均度/%
Relative uniformity相对密度/%
Relative density相对频率/%
Relative frequency 相对多度/%
Relative abundance一年蓬 Erigeron annuus19.5713.6612.688.4234.75野老鹳草 Geranium carolinianum4.506.532.925.7215.17婆婆纳 Veronica polita6.605.464.285.3915.13小白酒草 Conyza canadensis3.704.752.405.3912.53泽漆 Euphorbia helioscopia1.071.660.692.364.71香附 Cyperus rotundus0.570.240.370.340.94白车轴草 Trifolium repens0.500.120.320.340.78臭荠 Coronopus didymus0.100.120.060.340.52
2.4.2外来入侵杂草秋季发生危害调查
两年秋季的定块调查结果表明，在江苏金坛茶园秋季共查获杂草83种，其中外来入侵杂草19种，经杂草发生危害数量的计算分析，其中：牛筋草（Eleusine indica）、一年蓬、飞扬草（Euphorbia hirta）、小白酒草已成为江苏金坛茶园秋季发生危害的优势杂草，田间平均密度分别为24.03、6.41、5.31、184株/m2，相对多度分别达19.80%、14.96%、735%、5.98%；香附、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、斑地锦（Euphorbia supina）、野老鹳草、苦蘵（Physalis angulata）、空心莲子草等外来杂草的相对多度也达1%以上，其余9种外来入侵杂草相对多度小于1%。江苏金坛茶园秋季外来杂草发生情况调查分析结果见表3。表3江苏金坛茶园秋季外来杂草发生情况调查
Table 3Occurrence of autumn invasive weeds in tea gardens in Jintan of Jiangsu Province in autumn学名
Scientific name田间密度/株•m-2
Mean density 相对均度/%
Relative uniformity相对密度/%
Relative density相对频率/%
Relative frequency相对多度/%
Relative abundance 牛筋草 Eleusine indica24.036.327.855.6319.80一年蓬 Erigeron annuus6.417.242.095.6314.96飞扬草 Euphorbia hirta 5.313.361.732.257.35小白酒草 Conyza canadensis 1.842.450.602.935.98香附 Cyperus rotundus 1.221.020.401.803.22反枝苋 Amaranthus retroflexus1.251.330.410.902.63斑地锦 Euphorbia supina0.690.510.221.131.86野老鹳草 Geranium carolinianum 0.530.610.170.901.69苦蘵 Physalis angulata 0.690.610.220.681.51空心莲子草 Alternanthera philoxeroides0.970.310.320.451.07凹头苋 Amaranthus blitum 0.340.200.110.450.77苏门白酒草 Conyza sumatrensis 0.250.200.080.450.74婆婆纳 Veronica polita 0.160.200.050.450.71垂序商陆 Phytolacca americana 0.060.200.020.450.67豚草 Ambrosia artemisiifolia 0.190.100.060.230.39北美独行菜 Lepidium virginicum 0.090.100.030.230.36臭荠 Coronopus didymus 0.030.100.010.230.34苦苣菜 Sonchus oleraceus 0.030.100.010.230.34泽漆 Euphorbia helioscopia 0.030.100.010.230.34
3结论与讨论
江苏南部丘陵茶园外来入侵杂草占茶园总杂草种类的18.93%，外来入侵杂草多以世界大科菊科种类为主，占外来入侵杂草总种数的23.08%，这些外来入侵杂草69.23％来自美洲。因此，对于菊科等优势科植物的引种应慎重，应加强对来自美洲分布种类的管理，如加拿大一枝黄花，已经大面积逸生到野外环境，严重破坏了当地的生态环境。在引用物种作为园艺用途时，建议应尽量以本土植物为主，杜绝盲目引进外来植物的做法。对金坛茶园外来杂草原产地的分析中也可以得出，外来种的入侵与自然地理因素，物种自身特性及人类活动密切相关［12］。我们应该对来自相似纬度或低纬度的，及生活能力强、适应性强的引入植物加强引入前的风险评估、管理和监测。
分析江苏南部丘陵茶园39种外来入侵杂草的生活型组成，一、二年生短命杂草种类占绝大多数。一年生外来杂草所占的比例随人类活动强度增加而提高，这与茶园高强度、高频率的人为干扰密切相关。但是，另一方面，由于茶树是多年生木本植物，茶园不经受翻耕，多年生外来杂草由于其自身很强的无性繁殖能力，较少的土壤扰动、营养体的片段化不会影响物种的续存，有助于其繁殖体定植和传播，如加拿大一枝黄花、空心莲子草以茎节行营养繁殖等。
在金坛的定块调查结果表明，外来杂草一年蓬、野老鹳草、婆婆纳、小白酒草已成为茶园春季发生危害的优势种，而牛筋草、一年蓬、小白酒草是茶园秋季发生的优势种。之所以成为优势种，可能是由于茶园长期使用草甘膦防除杂草，导致这些耐性程度较高、并容易产生抗性的外来杂草存留较多，并演化发展的结果［13］。
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