摘要：对强度石漠化区域石生环境30个样点150个样方藓类植物进行调查，共记录石生藓类9科25属55种。优势科为丛藓科（Pottiaceae）和真藓科（Bryaceae），共17属，41种；优势属为曲柄藓属（Campyulopus）、净口藓属（Gymnostomum）、扭口藓属（Barbula）、真藓属（Bryum）、小石藓属（Weisia）、绢藓属（Entodon）6个属，共30种。区系分布由10个成分组成，其中以温带成分为主，兼以热带亚洲、中国特有和东亚成分。生活型以丛集型和交织型为主，共占总种数的96.4%，平铺型较少。由于喀斯特强度石漠化区域岩石大多为碳酸盐岩，干旱和土壤营养瘠薄环境导致群落类型以干燥石生苔藓群落占绝对的优势。因此，区域内耐旱的石生藓类得以较好生长和繁殖，逐渐在岩石表面积累了薄土层，进而改善了岩面局部的温湿环境，在一定程度上为其他植物的殖居创造了条件。
关键词：喀斯特石漠化；石生藓类；区系分布；生活型；群落类型
中图分类号：Q948.15；Q948.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）01-0031-08
喀斯特山地石漠化是土地荒漠化的主要类型之一，是人类不合理经济活动叠加于脆弱生态地质环境背景上的综合作用结果[1]。石生苔藓植物群落是指生于岩石或石质的基础上所形成的一个重要生态类型，在丰富苔藓植物的多样性上起着重要的作用[2，3]。目前国内外对石生苔藓植物群落的研究多集中在对多样性分布格局与环境关系的描述上[4-6]，涉及海拔[7，8]、光照[9，10]、纬度[11]、湿度[10，12]、岩石种类[13]、岩面的倾度和朝向[14，15]、生境孤立程度或连贯性[9，16，17]、石块面积[9，18]、异质程度[6，9，18]、岩面基质的演替阶段[19]、郁闭树种及岩面落叶层种类[20]等等。莫亚鹰等[21]和陈子林等[22]研究石生苔藓分布与环境的关系，认为海拔高度、水分条件和光照强度是影响石生藓类分布的主要环境因素，石面光洁度其次，而石面坡度与其分布没有显著的相关性。宋红涛等[23]认为土壤基质、岩面土层厚度和湿度对苔藓分布的影响较大；与土生苔藓植物相比，人为干扰对石生苔藓植物分布的影响更大。
苔藓植物不仅是裸岩的开拓者，而且也在改变着岩石的理化性质。一方面生长在岩石表面的苔藓能分泌一些酸性物质，逐步溶解岩面；另一方面岩石上的苔藓植物吸收并且保存来自雨水的Ca（HCO3）2于表面，致使Ca（HCO3）2更加有效地分解，进而加剧了CaCO3的沉淀，使周围的苔藓层逐渐胶结而变硬，最终形成钙化石[24]。石生藓类在岩面的殖居、演替不仅改善了岩面的持水性，而且其代谢过程直接影响岩面物理化学性质变化，尤其是一些酸性物质的分泌，降低岩面硬度，加速岩面溶蚀，进而形成生物微环境，为其他生物类群拓展了新的生态位[24，25]。迄今为止，关于石漠化区域石生藓类的相关研究较少，仅见区系分类[26-31]、生活型[32-34]和群落结构特点[35-37]等相关研究，而对于强度石漠化区域石生藓类生态特征和区系分布未见相关报道。因此，作为石漠化最严重的贵州，开展石生藓类区系调查和生态学研究，揭示该区域石生苔藓植物的分布特点，可为保护该地区苔藓植物多样性和石漠化生态环境的治理提供理论数据。
1 研究区概况
贵阳市位于贵州省中部，地理位置为26°11′-26°34′N，106°27′-106°52′E，地处黔中山原盆地，海拔最高1 655.9 m，最低999 m，平均海拔1 100 m，属亚热带季风湿润气候，年平均温度为15.2 ℃，年平均降水量为1 178 mm，年平均日照时间为1 214. 6 h，年平均相对湿度为85%。具有冬无严寒、夏无酷暑、气候温和、雨量充沛、雨热同季的特点。成土母岩主要是白云质灰岩和钙质白云岩，土壤为石灰土，占全市面积的85%。森林覆盖率为5%～15%，植被覆被率为10%～90%，裸岩率为10%～90%，土地开垦率为10%～70%，石漠化特征表现明显，平均石漠化率为36.79%。地带性植被为中亚热带湿润常绿阔叶林，自然植被主要以壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）为主，次生植被有杨梅[Myrica rubra（Lour.） Siebold & Zucc.]、光皮桦（Betula luminifera H. Winkl.）、柏木（Cupressus funebris Endl.）、女贞（Ligustrum lucidum Ait.）、桃[Prunus persica （L.）Batsch.]、李（Prunus salicina Lindl.）、火棘[Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、粗叶悬钩子（Rubus alceaefolius Poir）等。
无林地以五节芒[Miscanthus floridulus（Lab.） Warb.ex Schum.et Laut.]、海金沙[Lygodium japonicum （Thunb.） Sw.]、过路黄（Lysimachia christiniae Hance）、悬钩子（Rubus palmatus Thunb.）、野葛（Pueraria lobata （Willd.） Ohwi]、金樱子（Rosa laevigata Michx.）、荩草[Arthraxon hispidus （Thunb.） Makino]、白茅[Imperata cylindrica （Linn.） Beauv.]、野菊[Dendranthema indicum（L.） Des Moul.]、一年蓬[Erigeron annuus（L.）Pers.]、拔葜（Smilax chinensis L.）等草本植物为主，植被覆盖度在15%～30%之间。
2 材料与方法